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电子讲义- 第二章 微生物的形态和结构

[ 推荐:★★★☆☆┋作者:未知┋来源:未知┋发布:admin┋发布:2009年1月1日┋阅读:3278次 ]

第二章 微生物的形态和结构

一、目的要求:要求学生了解病毒的结构、生活特性及繁殖方式

二、基本内容:1.病毒的形态结构与繁殖方式;2.噬菌体 ;3.亚病毒

三、重点内容:病毒繁殖方式及噬菌体

四、计划学时:10

五、教学内容

第一节  原核生物和真核生物细胞

  • 微生物细胞

1微生物细胞可区分为原核和真核两类。但基本化学成分相近。除病毒、亚病毒外,微生物具有细胞结构。一个细胞即为独立的生活个体。

2、微生物细胞的功能(P4

  • 营养功能:吸收营养物质、转化、合成,产能,排除废弃物;
  • 生长功能:生长和分裂;
  • 分化:在生活过程中发生形态和功能的变化,甚至出现明显的特殊结构;
  • 信号传导:微生物之间及与其它生物间通过化学信号交流;
  • 进化:细胞适应环境条件而不断地进化。

二、原核细胞和真核细胞结构的区别(P25

1、原核微生物和真核微生物

原核微生物:即广义的细菌,指一大类细胞无核膜包裹,只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古细菌。原核微生物细胞无细胞核,只有原核或拟核,即无核膜包裹,只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古细菌;

真核微生物:是一大类细胞核具有核膜,能进行有丝分裂,细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真核 微生物细胞的主要特征是有细胞核和细胞器及复杂的内膜系统。

1)核、核膜、染色体

原核生物细胞无核膜,有一个明显的核区,核区集中了主要遗传物质,由一条与类组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。

真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体,并由核膜包围。

2)代谢场所

原核细胞没有独立的内膜系统,与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上,因此它的能量代谢在质膜上进行。

真核细胞不仅有独立的内膜系统,还有细胞骨架,呼吸酶在线粒体中,有专用的细胞器来完成各项生理功能,如线粒体、叶绿体。

3)核糖体的大小和分布

原核细胞的核糖体大小为70S,常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。

真核细胞的核糖体大小为80S,可以游离状态存在于细胞或结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有各自在结构上特殊的核糖体。

2.1  原核生物和真核生物细胞主要结构对比

细胞结构

细胞壁

由肽聚糖、其它多糖、蛋白质和糖蛋白组成

 通常为多糖组成

细胞质

  质膜

  细胞器

  核糖体

  呼吸系统

  光合色素

  质粒

不含固醇

70S

在部分质膜和内膜中

在内膜或绿色体中,无叶绿体

含固醇

有,如:线粒体、叶绿体、高尔基体等

80S

在线粒体中

在叶绿体中

只在酵母中发现

细胞核和核质

  核膜

  核仁

DNA

通常为一个环状大分子,即只有一个    染色体;DNA与类组蛋白结合;

同组蛋白结合;多于一个染色体

细胞大小

第二节   原核微生物

  原核微生物主要包括细菌、放线菌、蓝细菌、古细菌、支原体、衣原体、立克次氏体、螺旋体、粘细菌等。一般常说的四大类群微生物指前四个。

一、细菌(狭义的细菌:没包括放线菌、古细菌

(一)细菌的形状和大小

1、细菌的基本形态

(1) 球状球菌

细胞呈球状或椭圆形。根据细胞分裂后新细胞所保持的空间排列方式,分为以下几种情形:单球菌——尿素微球菌双球菌——肺炎双球菌链球菌——溶血链球菌

四联球菌——四联微球菌八叠球菌——尿素八叠球菌葡萄球菌——金黄色葡萄球菌

(2) 杆状杆菌

杆菌细胞呈杆状或圆柱形。有长杆菌、短杆菌(单杆菌、双杆菌、链杆菌)

(3) 螺旋状螺旋菌:细胞呈弯曲杆状的细菌统称为螺旋菌。包括:

弧菌:螺旋不满一环,呈香蕉形或逗点状;螺菌:螺旋在2-6环的小型、坚硬的螺旋状细菌称为螺菌; 螺旋体:螺旋在6环以上、体大而柔软的螺旋状细菌称为螺旋体,介于细菌和原生动物之间。

在自然界所存在的细菌中,以杆菌最为常见(种类最多,作用最大),球菌次之,而螺旋菌的量最少。

除基本形态外,细菌在自然界还有其他罕见的形态,如梨状、叶球状、方形、星形、三角形等。

细菌的形态受环境条件的影响较大,如培养时间、温度、培养基中的物质组成与浓度等发生改变时,都会引起细菌形态的改变当培养时间过长或不适宜的培养条件时,常出现 不正常形状,若转移新鲜培养基,可恢复原状。

2、细菌的大小和表示方法

度量单位:以µm为单位。

测量工具:在显微镜下使用显微测微尺测定。

细菌大小的表示

球菌:一般以直径来表示。多数在0.5-1.0µm。

杆菌:以宽和长来表示。一般长1.0-5.0µm不等,宽0.5-1.0µm。如 1×2.5µm。

螺旋菌:以宽和长来表示。一般长2.0-60.0µm不等,宽0.25-1.0µm。长度不是真正的长度,即弯曲菌体两端点的总长度。

影响细菌形态变化的因素也影响细菌大小,一般幼龄细胞较成熟或老龄细胞大,这可能与代谢废物积累有关。另外,细菌在固定和干燥时,细胞往往收缩,会影响到细菌大小的测定结果,细菌大小常以其平均值或代表性数值来表示。

3、细菌的简单染色:细菌的细胞小而透明,在普通光学显微镜下不易识别,必须对它们进行染色,使经染色后的菌体与背景形成明显的色差,从而能清楚地观察到其形态、结构和排列方式。简单染色是:只用一种染料使菌体着色的方法。

由于细菌的细胞既微小又透明,故一般要经过染色才能作显微镜观察。

(二)细菌的细胞构造

细菌的基本构造:一般细菌都具有的构造,包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核区。

1、细胞壁(cell wall)

概念:是细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的一层壁套,无色透明,主要成分是肽聚糖,使细胞保持一定形状,保障其在不同渗透压条件下生长,即使在不良环境中也能防止胞溶作用

细菌细胞壁由肽聚糖构成:肽聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和带有交替排列的D-型或L-型氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸(NAM)的多聚体。

主要功能:保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用;①固定细菌的细胞形态(可用溶菌酶处理不同形态的细菌细胞壁后,菌体均呈现圆形得到证明);④阻挡对细胞有害的物质进入(细胞壁是多孔结构的分子筛,允许水和直径小于1nm的小分子进入物质自由通过,eg.G-细胞壁可阻挡分子直量超过800的抗生素进入细胞);③细胞壁为鞭毛提供支点,协助鞭毛运动;⑤细胞正常分裂必须;⑥壁上分布许多抗原决定簇,与细菌的抗原性的关,同时细菌的致病性和对噬菌体的敏感性密切相关。

(1) 革兰氏染色(Gram stain)

1884年革兰姆·克里斯琴(Christian Gram)发明;可把细菌分成两类:G+和G-。染色反应的差别是由于两类细菌的细胞壁结构和成分不同引起的。

2-1 革兰氏染色程序和结果

步骤

方法

结果

阳性(G+)

阴性(G-)

结晶紫30S

紫色

紫色

媒染剂

碘液30S

仍为紫色

仍为紫色

95%乙醇15-20S

保持紫色

脱去无色

复红30-60S

仍显紫色

红色

(2)细胞壁的主要成分:肽聚糖(有时称胞壁质)

  细菌细胞壁的化学成分与真核生物细胞壁不同,高等植物其主要成分是纤维素(多聚葡萄糖),丝状真菌主要是几丁质(氨基葡萄糖聚合物)。

  肽聚糖是N-乙酰葡萄糖胺(G)、N-乙酰胞壁酸(M)和短肽聚合而成的多层网状大分子化合物。两种氨其糖G、M重复交替间隔排列,通过β-1,4糖苷键连接构成聚糖骨架链,短肽侧链通过肽键连接在聚糖 骨架链的N-乙酰胞壁酸(M)的乳酰基上,相邻聚糖骨架链上的短肽侧链组成间互相交联形成高强度的网状结构。

  各种细菌细胞壁的聚糖骨架链均相同,但短肽侧链组成和相邻短肽的交联度随细菌种类而异(见书P15-17)。

  肽聚糖是细菌胞壁主要成分,风能破坏肽聚糖结构或抑制其生物合成的物质,都会损伤细菌细胞壁致死。如溶菌酶切断G、Mβ-1,4糖苷键而破坏肽聚糖骨架,引起细胞裂解;而青霉素能干扰肽间桥与相邻肽聚糖骨架链四肽链四肽侧链上第四位的D-丙氨酸的连接,使不能合成完整细胞壁而致死。而人和动物无细胞壁,也无肽聚糖,所以这两类细胞对溶菌酶和青霉素不敏感。

(3)G+细胞壁:厚2-80nm,主要成分是肽聚糖,15-50层,每层厚度约1nm,占细胞壁干重的50-80%;其四肽侧链通过肽链桥交联,交联度可达75%,组成三维立体框架,结构坚固致密。

  磷壁酸是G+细胞壁的特有成分,磷壁酸长链插在肽聚糖中,其主要功能:①因带较多负电荷,可与环境中阳离子结合,以维持细胞膜上一些合成酶的较高活性;②抗原性较强,是G+的重要表面抗原,与血清学分型有关;③保持G+与宿主间的粘连;④提供某些噬菌体的特异吸附受体。

(4)G-细胞壁:10-15nm,肽聚糖含量较少(5-10%),只有1-3层,占细胞壁干重的10-20%;其四肽侧链直接交联,不能形成三维结构,交联度较低,只有25%整体结构较为疏松。肽聚层外还有一层外壁层,其化学成分从内到外分别是脂蛋白、磷脂和脂多糖。

  脂多糖是G-的特有成分,其主要功能:①构成其致病物质---内毒素的物质基础;②起保护作用,阻止溶菌酶、抗生素、染料等进入菌体;;③吸附Ca2+、Mg2+等阳离子提高其在细胞表面的浓度;④因脂多糖结构的变化,决定其细胞表面抗原决定簇的多样性;⑤是某些噬菌体在细胞表面的吸附受体。

周质空间:周质空间(periplasmic space,即壁膜间隙)是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间的一个透明的区域。周质空间含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质,如营养物进入细胞的蛋白;营养物运输的酶,如蛋白[水解]酶;细胞防御有毒化合物的酶,如破坏青霉素的b-内酰胺酶。革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围,革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜,保持这些酶与菌的紧密结合。

2-2  G+G-菌的细胞壁的特征比较

G+细菌

G-细菌

肽聚糖

层厚20-80nm

层薄1-3nm

磷壁酸

类脂

极少

脂多糖

外膜

壁质间隙

很薄

较厚

细胞状态

僵硬

僵硬或柔韧

酸消化的效果

原生质体

原生质球

对染料和抗生素的敏感性

很敏感

中度敏感

注:原生质体:G+人为去壁彻底;原生质球:G-的外壁层膜状结构去除较难,除壁不尽所致(比原生质体对外界抵抗力要强些)。二者仍可进行正常代谢,在适宜条件下其壁还可再生。

两类细菌在染色反应、抗原性、毒性及对溶菌酶和某些抗生素的敏感性等方面,都有很大的不同。

5)染色原理:细菌的不同显色反应是由于细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异,主要是肽聚糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形成不溶性复合物;乙醇能使它溶解,所以,染色的前二步结果是一样的,但在G+细胞中,由于细胞壁厚、肽聚糖网层次多和交联致密,故遇脱色剂乙醇时,因失水而网孔缩小,再加上它不含类脂,故乙醇的处理不会溶出缝隙,因此能把结晶紫和碘的复合物(分子太大)牢牢留在壁内,使其保持紫色。反之,在G-细菌因其细胞壁薄、外膜层类脂含量高、肽聚糖网层薄和交联度差,遇脱色剂乙醇后,以类脂为主的外膜迅速溶解,乙醇处理不但破坏了胞壁外膜,还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜,这时薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫和碘的复合物的溶出,因此细胞退成无色。当再用衬托的染色液复染时,显现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的G+细胞,但被紫色盖没,红色显示不出来

2、细胞膜(cytoplasmic membrane),简称质膜(plasma membrane)

(1) 成分与结构:

原生质膜是是围绕细胞质外的双层膜结构,使细胞具有选择吸收性能,控制物质的吸收与排放,也是许多生化反应的重要部位。其蛋白质分两类:整合蛋白和外周蛋白。一个磷脂双分子层,其中埋藏着与物质运输、能量代谢和信号接收有关的整合蛋白。另外,有通过电荷相互作用,疏松附着于膜的外周蛋白。膜中的脂类和蛋白质互相相对运动。

整合蛋白(integral)是完全地与膜连接而且贯穿全膜的蛋白,所以这些蛋白在此区域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。约为膜蛋白的70-80%,不容易从质膜中抽提出来,不溶于水;

外周蛋白(peripheral proteins)是由于磷脂带正电荷极性头,只是通过电荷作用与膜松散连接的一类,用盐溶液洗涤可以从纯化的膜上除去。脂类和蛋白质均在运动,而且是彼此之间相对运动。这就是液态镶嵌模式的细胞膜结构模型。约为膜蛋白的20-30%,可溶于水;

脂双分子层:细胞膜由含有亲水区域的和疏水区域的两亲性分子磷脂组成。在膜中磷脂以双分子层排列,极性头部亲水区指向膜的外表面,而其疏水区脂肪酸的尾部指向膜的内层。结果,膜对于大分子或电荷高的分子成为一个选择渗透屏障,它们不易通过磷脂双分子的疏水性内层。

(2)

控制细胞内外物质的转运:维持渗透压梯度和溶质的转移。半渗透膜:具有选择性的渗透作用,能阻止高分子通过,并选择性地逆浓度梯度吸收某些低分子进入细胞;膜有极性:膜上有各种与渗透有关的酶,还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例不同,吸收某些分子,排出某些分子。

参与细胞壁合成:细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶。

参与呼吸作用等:膜内陷形成的中间体含有细胞色素,中间体与染色体和细胞的分裂有关,还为DNA提供附着点。

参与物质代谢和能量代谢:细胞质膜上有琥珀酸脱氢酶、NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、电子传递系统、氧化磷酸化酶及腺苷三磷酸酶(ATPase)。

为鞭毛提供附着点:细胞质膜上有鞭毛基粒,鞭毛由此长出。

(3) 内膜结构(无细胞器)

间体(mesosome):是从质膜向内伸展的细胞质中主要单位膜结构,常常同核质相联系,位于细胞分裂处。间体的功能可能参与呼吸作用、同DNA的复制和细胞的分裂有关。多见于G+。

载色体(chromatophore)称为色素体,是光合细菌进行光合作用的部位,由单层的与细胞膜相连的内膜所围绕,主要化学成分是蛋白质和脂类。它们含有叶绿素、胡萝卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子传递体。在绿硫菌科和红硫菌科中的细菌存在。

类囊体(thylakoid):由单位膜组成,含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有关酶类,在蓝细菌中为其进行光合作用的场所。

羧酶体(carboxysome):又称为多角体,是自养细菌所特有的内膜结构,可能是固定CO2场所。

3、细胞质及其内含物

(1)、概念:指除核以外,质膜以内的原生质。是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。

(2)、细胞质的主要成分:核糖体、含有细胞功能所需的各种分子、质粒(染色体以外的DNA分子)等等。

(3)、核糖体(ribosome)由一个小的亚基(30S)和一个大的亚基(50S)组成,核糖体的亚基是由蛋白质和RNAs组成的复合物,是细胞中合成蛋白质的场所。原核细胞中的核糖体,尽管在形状上和功能上与真核细胞相似,但是组建核糖体亚基的蛋白质和RNAs性质上有差别。

古菌的核糖体与细菌的核糖体(70S)同样大小,但是对于白喉毒素和某些抗生素的敏感性却不同,而与真核生物的核糖体相似。(已证明抗生素对人类是非常有用的,因为抑制细菌蛋白质合成的抗生素,对真核生物蛋白质合成无效果,这样就有了选择毒性)。

(4)、内含体 (inclusion bodies) 某些细菌含有与特殊功能相连系的结构,称作内含体,在光学显微镜下可观察到。内含体常是储存物,可与膜结合:(详见书18)

聚-b-羟基丁酸盐(PHB)颗粒;

多聚磷酸盐颗粒(也称异染粒);

某些细菌中也能看到脂肪滴;

气泡:在蓝细菌(蓝绿藻)和生活在水环境中的其它光合细菌内发现的一个有趣的内含体。在细胞内四周排列的由蛋白质构成的气泡,可提供浮力,使得细菌漂浮靠近水的表面

5-6

提问:1、杆状细菌大小的表示方法;2、细胞壁的主要成分是什么?其基本骨架是什么?3G染色程序和结果?4、细菌呼吸作用发生的部位?

4、原核和质粒

原核(nucleoid) 细菌的DNA在细胞质中为单个环状染色体、双链结构,无核膜包围,在电子显微镜中常可看到细胞内分离的核区,称为拟核。细菌的DNA位于细胞质中,由一个染色体构成,不同种的细菌之间染色体大小不同。其DNA是环状、致密超螺旋,与组蛋白相类似的蛋白质即类组蛋白结合。

古细菌的染色体和细菌的染色体类似,是一个单个环状的DNA分子,大小通常小于大肠杆菌的DNA。

质粒 (p1asmids)某些细菌还含有染色体外的小分子环状DNA称作质粒。其上携带某些核基因组上所缺少的基因,使其获得了对细菌正常生活并非必需的特殊功能,如接合、产毒、抗药、固氮、产特殊酶或降解环境毒物等。质粒常以不同大小的环状双螺旋存在,它可以独立复制,也可整合到染色体上。

质粒的类型:

(1) 致育因子(fertility factor, F因子)又称F质粒,一种与大肠杆菌的类似有性生殖现象(接合作用)有关的质粒。携带F质粒的菌株称为F+菌株(相当于雄性),无F质粒的菌株称为F-菌株(相当于雌性)。F质粒整合到宿主细胞染色体上的菌株称为高频重组菌株(high frequence recombination, 简称Hfr)。由于F因子能以游离状态(F+)和以与染色体相结合的状态(Hfr)存在于细胞中,所以又称之为附加体(episome)。F质粒在大肠杆菌的接合作用(conjugation)中起主要作用。当Hfr菌株上的F因子通过重组回复成自主状态时,有时可将其相邻的染色体基因一起切割下来,而成为携带某一染色体基因的F因子,例如F-lac、F-gal、F-pro等。因此将这些携带不同基因的F因子统称为F’,带有这些F’因子的菌株也常用F’表示。

(2) 抗性因子(resistancefactorR因子) 另一类普遍而重要的质粒,主要包括抗药性和抗重金属二大类,简称R质粒。带有抗药性因子的细菌有时对于几种抗生素或其它药物呈现抗性。例如:R1质粒(94kb)可使宿主对下列五种药物具有抗性:氯霉素(Chlorampenicol,Cm)、链霉素(Streptomycin,Sm)、磺胺(Sulfonamide,Su)、氨苄青霉素(Ampicillin,Ap)、卡那霉素(Kanamycin,Km)。并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于R1抗性质粒上。

(3) Col质粒

(4) 毒性质粒(virulence plasmid)

(5) 代谢质粒(metabolic plasmid)

(6) 隐秘质粒(cryptic plasmid)

特殊构造:仅在部份细菌中才有的或在特殊条件下才形成的构造,主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被和芽孢等。

5、鞭毛(flagellum)和菌毛(fimbria

(1) 鞭毛(flagellum):是从某些细胞质膜和细胞壁伸出细胞外面的蛋白质组成的丝状体结构,使细菌具有运动性(如趋化性和趋渗性等),其数目为一至数十条。鞭毛有三类:单生鞭毛、丛生鞭毛和周生鞭毛。 ( 鞭毛纤细而具有刚韧性,直径10-20nm,长度达15~20 mm,可以分为三部分:基体(base body)、钩形鞘(hook)和螺旋丝(helical filament)。由于鞭毛过细,通常只能用电镜进行观察;但通过特殊的鞭毛染色法使染料沉积于鞭毛表面上后,这种加粗的鞭毛就能在光镜下观察。)具鞭毛的细菌,鞭毛数目和在细胞表面分布因种不同而有差异,是细菌鉴定的依据之一。

  • 菌毛fimbria

菌毛(fimbria:是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物,具有使菌体附着在物体表面的功能。比鞭毛简单无基体等构造,直接着生于细胞质膜上。直径一般3-10nm,每菌一般有250-300条。多数存在于G-细菌中。

()毛(sex pili:与遗传物质从一个细菌转移到另一个细菌有关,即在细菌接合交配时起作用。性菌毛的构造和成分相同,但比菌毛稍长,数量少,一个细胞只有一根或几根。一般存在于G-细菌的雄性菌株(供体菌)中。

6、芽孢(endospore)和胞囊(cyst)

芽孢(endospore

(1) 概念:在某些细菌(主要属于好氧性芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属)在其生长发育的后期形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量低、抗逆性强的休眠构造。一个营养细胞内形成一个芽胞,故芽孢并无繁殖能力。

(2) 形态与结构:芽孢结构相当复杂,最里面为核心,含核质、核糖体和一些酶类,由核心壁所包围;核心外面为皮层,由肽聚糖组成;皮层外面是由蛋白质所组成的芽孢衣;最外面是芽孢外壁。一般含内生芽孢的细菌总称为孢子囊(sporangium)。

(3) 特性:芽孢杆菌属和梭菌属产生一种特化的繁殖结构,它无繁殖功能,为抗逆性休眠体(决定湿热灭菌温度)。

有致密坚硬的厚壁,染色难,退色亦难(有特殊染色法。在光学显微镜下用特殊的芽孢染色(如孔雀绿染色)或通过相差显微镜能够观察到芽孢)。

含水量低,酶含量少,代谢活力低,处于休眠状态有,有利于保种。

含高浓度的2,6-吡啶二羧酸(DPA)常与Ca结合,形成DPA-Ca复合物,这种物质与芽孢的抗性有关。

高浓度的抗逆性有:抗高温(作为灭菌最高温度的依据:121-126℃,20-30min)、干旱、紫外线辐射、化学毒物、抗酸碱、抗不良环境。

有高度的折光性,表面不光滑。

胞囊(cyst):是(棕色固氮菌等)一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下,由整个营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体。一个营养细胞只形成一个胞囊,故芽囊并无繁殖能力。

(4) 形成过程(详见书99页)

7、细胞外层(糖被)包被于某些细菌细胞壁的一层厚度不定的透明胶状物质。主要成分是多糖、多肽。按其厚度称为荚膜(capsule)或粘液层(slime layer)。二者的区别:荚膜较厚,有一定的结构,有明显边界,固定在壁上,不易洗掉;而粘液层则较薄,松散,未固定在壁上。

功能:对细菌表面起渗透屏障作用;保护细胞免受吞噬;保护细胞免受干燥损伤;

帮助细菌附着到物体表面;贮藏养料;堆积代谢废物。

(三)细菌的繁殖和菌落的形成

1、细菌的繁殖方式:主要是裂殖(通常表现为横分裂),少数种类进行芽殖

细菌的分裂过程:核分裂和隔膜形成;横隔壁形成;子细胞分离。

2、细菌的菌落(细菌的群体形态或培养性状)

(1) 菌落(colony):单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体,称为菌落。

菌苔(1awn)当固体培养基表面众多菌落连成一片时,便成为菌苔。

(2) 菌落特征:各种细菌在一定条件下形成的菌落具有一定的稳定性和专一性特征,称为菌落特征。菌落特征是衡量菌种纯度、辨认和鉴定菌种的重要依据。

菌落特征描述:菌落特征包括大小,颜色,形状,隆起形状,边缘情况,表面状态,表面光泽,质地,透明度等。

影响菌落特征的因素:细胞结构和生长行为;邻近菌落影响菌落的大小;培养条件,尤其是培养基成分。

(3)主要的细菌类群代表(自学,见教材pp118~135)

二、放线菌 (actinomyces)

属于细菌的一个大类群,几乎都是G+。广泛分布于自然界,土壤是其习居场所,泥土所特有的土腥味,主要由放线菌产生的土腥味素所引起。

() 放线菌与人类生活及生产的关系

1、多为腐生好气绝大多数属有益菌,至今已报到的近万种抗生素中,约70%的由放线菌产生;近年来筛选到的许多新的系列化生化药物多数是放线菌的次生代谢产物,包括抗癌剂、酶抑制剂、免疫抑制剂、农用杀虫剂等;是许多酶、维生素的产生菌;许多放线菌有极强的分解纤维素、角蛋白等的能力;弗兰克氏菌属能与非豆科植物共生,在根部形成根瘤,固定空气中的N2,提高土壤肥力。

2、少数为寄生的。寄生型放线菌会引起放线菌病、诺卡氏病等。

() 形态结构

放线菌菌体为单细胞,大多数由分枝发达的菌丝组成。根据放线菌菌丝的形态和功能分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种(图示:见书135页)。

  • 营养菌丝

又称为初级菌丝体、一级菌丝体或基内菌丝,简称基丝。匍匐生长于培养基内,主要生理功能是吸收营养物。营养菌丝一般无隔膜;直径0.2~0.8mm;长度差别很大;短的小于100 mm,长的可达600 mm;

有的产生色素:黄、橙、红、紫、蓝、绿、灰、褐、黑等,包括脂溶性和水溶性,脂溶性色素局限于菌丝,水溶性色素可在培养基中扩散。

  • 气生菌丝

又称为二级菌丝体,简称气丝。营养菌丝体发育到一定时期,长出培养基外并伸向空间的菌丝。

  • 孢子丝

当气生菌丝生长发育到一定程度,一部分菌丝分化出可形成孢子的菌丝即为孢子丝,又名产孢丝或繁殖菌丝。有波曲、螺旋、轮生等各种形态。可作为种的鉴别依据之一。

4. 分生孢子:由成熟的孢子丝经横隔分裂方式产生的,其形态可在电镜下观察到。孢子呈白、黄、绿、淡紫、粉红、蓝、褐、灰等颜色。

() 菌落特征

放线菌的菌落由菌丝体组成,一般圆形、初期光平,后期产生皱褶。在光学显微镜下观察,菌落周围具有辐射状菌丝。

据种的不同分为两类。

1.由大量产生分枝的和气生菌丝的菌种所形成的菌落,如链霉菌。

特点:菌落小而不蔓延,质地致密,表面呈紧密的绒状,坚实,干燥,多皱,与培养基结合紧密,不易挑取,或挑起后不易破碎。有时气生菌丝体呈同心圆环状,大量孢子布满整个菌落表面后,形成絮状,粉状或颗粒状的典型放线菌菌落。有的产生色素。

2.由不产生大量菌丝的种类形成,如诺卡氏菌。

特点:菌落一般只有基质菌丝,结构松散,呈粉质状,粘着力差,用针挑取则粉碎。

() 繁殖方式:放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可利用各种菌丝片断进行繁殖。

() 几种常见的放线菌(参见教材pp135~138)

诺卡氏菌链霉菌小单孢菌游动放线菌

三、蓝细菌(Cyanobacteria)

蓝细菌广泛分布于自然界,包括各种水体、土壤中和部份生物体内,甚至在岩石的表面和其他恶劣环境如高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等中,有“先锋生物”之美称。

(一)蓝细菌形态

蓝细菌形态差异极大,有单细胞和丝状体两类形态。细胞的直径从0.5~1mm到60mm,丝状体的长度差异很大,通常直径为3-10mm,细胞体积一般比细菌大。多个个体聚集在一起,可形成肉眼可见的很大的群体。

(二)蓝细菌细胞生理特性

1、为原核,G-,细胞壁与G-细菌相似,由肽聚糖等多粘复合物组成,并含有二氨基庚二酸,细胞壁可以分泌许多胶粘物质使一群群的细胞或丝状结合在一起形成胶团或胶鞘;细胞核无核膜;细胞质中有气泡,可使细胞漂浮

2、蓝细菌具有特殊结构—光合器,光合器有两种不同的构型,一是位于细胞膜的外膜下面呈一连续层;但大多数是位于类囊体的膜层中。光合器中含有光合作用色素有叶绿素a、藻胆素和类胡萝卜素。细胞内还含有能固定CO2的羧酶体。蓝细菌可进行光合作用。有的蓝细菌有异形胞(heterocyst),是蓝细菌进行固氮作用的场所。异形胞内有固氮酶系统,它可利用ATP和还原性物质来还原自由态的氮成为氨。

(三)蓝细菌的繁殖:蓝细菌无有性繁殖,以分裂繁殖为主,极少种类有孢子。有的利用藻殖段繁殖。

(四)蓝细菌的主要类群(详见书P126-129

四、古(Archaea)

沃斯(C.R.Woese)等(1987)根据16S rRNA寡核苷酸序列分析,将生物分为三个原界:细菌、古菌和真核生物。

()古菌细胞的结构特点

1、古菌的细胞壁和表面

古菌细胞壁物质极为多样:类似肽聚糖的物质、假肽聚糖(假胞壁质),多糖、蛋白质和糖蛋白。有的古菌细胞壁含假肽聚糖(假胞壁质);而有的古菌则是由两个双向的、不完全结晶的蛋白质或糖蛋白在细胞表面排列成的表层;其它古菌在原生质膜外有厚的多糖细胞壁。古菌有鉴别性的特征之一是在原生质膜中脂类的性质不像细菌的脂类由酯键连接甘油,而和真核生物一样由醚键连接甘油,它们的脂类也是长链和分支的脂肪酸。

2、古菌的DNA

与细菌的染色体相似,由不含核膜的单个环状DNA分子构成,但大小通常小于大肠杆菌的DNA。

3、古菌的核糖体

同细菌的核糖体同样大小,但在某些特性上,它们与真核生物的核糖体相似。如对抗生素链霉素和氯霉素的抗性及对白喉毒素的敏感性。

() 细菌和古菌的差异(见书139)

()古菌的生长环境

菌类群包括能够在极端环境中生存的细菌,如:热泉(例如硫化叶菌属Sulfolobus和热球菌属Pyrococcus)高盐(盐杆菌属Halobacterium)产甲烷菌如甲烷杆菌属(Methanobacterium),产生甲烷。

() 古菌的3个主要类群(参考教材pp138~144

产甲烷菌;极端嗜盐菌;极端嗜热菌

第三节 真核微生物

真核生物(Eukaryotes)是一大类具有细胞核、核膜,能进行有丝分裂,细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。

主要类群:

 由于时间关系,主要讲授真菌的酵母和霉菌。

一、酵母菌(Saccharomyces)

()酵母菌的形态

1、酵母菌细胞形态:酵母菌是单细胞,一般呈卵圆形、圆形或圆柱形。细胞宽约1~5mm,长约5~30mm。

酵母菌菌落形态:大多数与细菌菌落相似,表面湿润,粘稠,易挑取,但比细菌菌落大而厚,外观较稠和较不透明;颜色较单调,多为白色,少数为红色;若培养时间过长,其表面可产生皱褶;一般有酒香味。在液体培养时,有的生长在底部,有的生长均匀,有的则在表面形成菌醭。

() 繁殖方式

1、无性繁殖为芽殖和裂殖,以芽殖为主。

芽殖出芽繁殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞,先长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,尔后形成新个体。有多边出芽、两端出芽、和三边出芽。

裂殖少数种类的酵母菌与细菌一样,借细胞横分裂而繁殖。

* (芽裂母细胞总在一端出芽,并在芽基处形成隔膜,子细胞呈瓶状。这种方式很少。)

2、有性繁殖

酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有繁殖的。它们一般通过邻近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触合并形成一条通道,再通过质配、核配和减数分裂形成4或8个子核,然后它们各自与周围的原生质结合在一起,再在其表面形成一层孢子壁,这样一个个子囊孢子就成熟了,而原有的营养细胞则成了子囊。(子囊孢子又可萌发成单倍体营养细胞。)

*()生产上常用的酵母菌

啤酒酵母Saccharomyces cerevisiae)发酵,食药用,提取多种生物活性物质;假丝酵母Candida)饲料;白地霉Geotrichum candidum)饲料,食用,或药物提取。

二、丝状真菌(fungi)霉菌(mould)

通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的丝状的、无光合作用的、异养性营养的真核微生物。在潮湿的气候下,往往在有机物上大量生长繁殖,腐生型真菌从而引起食物、工农业产品的霉变如青霉,又如糖化菌,是将纤维素等大分子分解成简单物质如葡萄糖等;寄生型真菌,植物的病害大部份均由真菌引起,真菌病害(如稻瘟病)。

() 霉菌的形态结构

1、菌丝和菌丝体

(1)、菌丝霉菌是异养的真核生物,具有丝状或管状结构,单个分支称为菌丝。一般分成有隔菌丝和无隔菌丝。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被,内含大量真核生物的细胞器。在原生质膜包被的菌丝细胞质中有核、线粒体、核糖体、高尔基体以及膜包被的囊泡。菌丝内细胞质组分趋向于朝生长点的位置集中。菌丝较老的部位有大量液泡,并可能与较幼嫩的区域以横隔(称为隔膜)分开。

按结构分,可分为有隔菌丝和无隔菌丝两类。有隔菌丝有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞,在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂,每个细胞含有1至多个细胞核。横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相互沟通。无隔菌丝菌丝中无横隔膜,无隔的整根菌丝就是一个单细胞,其内含有多核,在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加,没有细胞数目的增多。如:毛霉、根霉等。

按着生位置分:基内(营养)菌丝(有的特化为假根、吸器等);气生菌丝;孢子(繁殖)菌丝。

实验三要观察根霉,其一个特殊结构:假根。P146

(2)、菌丝体许多分枝菌丝聚结在一起形成的网络状结构称为菌丝体。

2、菌落特征

*菌落生长菌丝顶端的生长使得真菌可以从一个点或一个接种物(inoculum)向新的区域延伸。老的菌丝通常缺乏内含物,因为细胞质流向生长点。这使得在琼脂平板上的菌落呈放射状,在感染的皮肤上呈环癣状,在草地上呈蘑菇圈状。

菌落特征霉菌菌落疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到十几倍;霉菌孢子的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。

() 分类及繁殖方式

1、分类:Martin为代表的真菌学家将真菌分为三纲一类:藻纲菌纲;子囊菌纲;担子菌纲;半知菌纲。主要因藻状菌纲太杂乱,Ainsworth于1966年提出将真菌独立为真菌界的分类系统,下分真菌门和黏菌门,真菌门又分5个亚门:鞭毛菌亚门;接合菌亚门;子囊菌亚门;担子菌亚门;半知菌亚门(只发现无性阶段,没发现有性世代)

2、繁殖方式:分无性繁殖(菌丝体、菌丝片段的增殖和产生无性孢子)和有性繁殖(有性孢子)。

表1.1 微生物形态、大小和细胞类型 

微生物

大小近似值

细胞的特性

病毒

0.01~0.25mm

非细胞的

细菌

0.1~10mm

原核生物

真菌

2mm~1m

真核生物

原生动物

2~1000mm

真核生物

藻类

1米~几米

真核生物

 () 生物中哪些是微生物(微生物在生物界中的地位)

真菌门的主要特征(参考教材pp151~162

类别

菌丝特征

无性繁殖

有性繁殖

代表

鞭毛菌亚门

无隔分枝菌丝

孢囊孢子(游动)

卵孢子

绵霉

接合菌亚门

有隔分枝菌丝

孢囊孢子(静止)

接合孢子

毛霉、根霉

子囊菌亚门

有隔分枝菌丝

分生孢子

子囊孢子

酵母菌、脉孢菌、赤霉

担子菌亚门

有隔分枝菌丝,初生菌丝有锁状联合

多数不存在无性繁殖

担孢子

伞菌属、木耳属

半知菌亚门

有隔分枝菌丝

分生孢子

至今没发现

曲霉,青霉,木霉,头孢霉

自然界中很多真菌产孢多,菌丝发达,属半知菌亚门。

所有真菌均是有机质的分解者;细菌有的是分解者,有的是生产者。

四、农业上常见的蕈菌

四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较

微生物类别

单细胞微生物

菌丝状微生物

菌落特征

细菌

酵母菌

放线菌

霉菌

主要特征

菌落

含水状态

很湿或较湿

较湿

干燥或较干燥

干燥

外观形态

小而突起或大而平坦

大而突起

小而紧密

大而疏松或大而致密

细胞

相互关系

单个分散或有一定的排列方式

单个分散或假丝状

丝状交织

丝状交织

形态特征

小而均匀*,个别有芽孢

大而分化*

细而均匀

粗而分化

参考指标

菌落透明度

透明或稍透明

稍透明

不透明

不透明

菌落与培养基结合程度

不结合

不结合

牢固结合

较牢固结合

菌落颜色

多样

单调,一般呈白色,少数红色或黑色

十分多样

十分多样

菌落正反面颜色差别

相同

相同

一般不同

一般不同

菌落边缘**

一般看不到细胞

可见球状,卵圆状或假丝状细胞

有时可见细丝状细胞

可见粗丝状细胞

细胞生长速度

一般很快

较快

一般较快

气味

一般有臭味

多带酒香味

常有泥腥味

往往有霉味

*“均匀”指在高倍镜下看到的细胞只是均匀一团;而“分化”指可看到细胞内部的一些结构;

**用低倍镜观察。

三、蕈菌(mushroom)

蕈菌不是分类名词,在分类上分属于子囊菌纲和担子菌纲,包括食用真菌和药用真菌两大类,具有丰富的营养和药用价值,常用于生产栽培。

蕈菌典型构造:其子实体是由顶部的菌盖(包括表皮、菌肉和菌褶)、中部的菌柄(常有菌环和菌托)和基部的菌丝体3部分组成。

农业上常栽培的蕈菌蕈菌资源十分丰富,全世界可供食用的真菌有2000多种。常见栽培品种有双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。 

第四节 病毒

一、病毒(Virus) 的一般属性

() 病毒的定义和特点

1、定义:病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”的专性活细胞内寄生物,其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子,它们能以感染态和非感染态两种状态存在。其大小在20~200nm之间。  

2、病毒的基本特征

① 没有细胞结构;

②只含有DNA或RNA一类核酸;

③不以二分分裂方式繁殖,只能在特定的寄主细胞内以核酸复制的方式增殖;

④没有核糖体,不含与能量代谢有关的酶,严格的活细胞内寄生,在活细胞外只表现为大分子特性,没有生命特征,但具有对相应的寄主细胞很强的感染力,一旦进入寄主细胞即具有生命特征;

⑤个体微小,能通过细菌过滤器,只能在电子显微镜下可见;

⑥一般对抗生素不敏感,对干扰素敏感。

()、病毒的大小、形态和分类

1、大小:病毒的大小常用纳米(nm)来度量,病毒大小从10~300nm之间,通常大小在100nm左右。

2、形态

病毒粒子(形态成熟的具有侵染力的病毒)的形态主要有:球状、棒状、线状、蝌蚪状。

人、动物、真菌病毒多为球状,少数为枪弹状、砖状。

植物和昆虫病毒多为线状、杆状,少为球状

细菌病毒(噬菌体)多呈蝌蚪状。

3、分类

传统分类法:以寄主为主,分为:细菌病毒、昆虫病毒、植物病毒和动物病毒。

现代分类法:P174

(三)病毒粒子的结构

病毒主要由壳体(capsid)和核酸二部份构成。壳体的核酸统称为核壳。有些病毒在核壳外还有一层包膜(envelope),有的包膜上还有刺突。壳体(capsid)的化学成分是蛋白质,由壳粒(capsomer)的亚单位构成

二、噬菌体

噬菌体即原核生物的病毒,包括噬细菌体、噬放线菌体和噬蓝细菌体等,它们广泛存在,凡是有原核生物活动之处几乎都发现有相应噬菌体存在。类型:按形态特点划分为有尾噬菌体(数量最多)、无尾噬菌体和丝状噬菌体。

()、噬菌体形态

细菌噬菌体(bacteriophage),通常称为噬菌体(phage),是侵染细菌的病毒。与其它病毒一样,都是由蛋白质和核酸组成,是专性细胞内寄生物,噬菌体颗粒可以在细菌细胞外存在,但只能在细胞内繁殖。病毒粒子外壳有不同形状和大小。基本形态为蝌蚪形、微球形和线状3种。类型:按形态特点划分为有尾噬菌体(数量最多)、无尾噬菌体和丝状噬菌体。

()、噬菌体的生活周期

根据噬菌体与寄主细胞的关系,将噬菌体分为毒性噬菌体和温和噬菌体。通常把毒性噬菌体看成是噬菌体的正常表现。

1、毒性(典型)噬菌体及一步生长曲线

毒性噬菌体入侵寄主的5个阶段

(1) 吸附:一个噬菌体典型的生活周期,从噬菌体在细菌细胞表面的特异受体吸附开始,即“吸附”是噬菌体与寄主细菌细胞的特异性受体蛋白结合。该过程可进一步分为可逆吸附和不可逆吸附两个阶段。

①可逆吸附在一个病毒和细胞的系统中,病毒颗粒通过扩散和布朗运动接近细胞,并与之碰撞接触,可能导致物理的随机结合。这种吸附是非特异性的,病毒可结合于细胞表面的任何部位,甚至非生命的物质颗粒。此时的吸附是可逆的,一些环境因素的变化,如稀释、改变pH值、提高盐浓度等,都可使病毒从细胞或其他吸附物上脱离。

②不可逆吸附病毒可逆性吸附于细胞表面后.病毒表面的一些蛋白就能与细胞表面的特殊受体因结构互补而形成不可逆的结合,这种结合是特异性的。这时,不但细胞表面与病毒颗粒之间形成了牢固的、多价的化学键,而且病毒体的结构也往往随之发生不可逆的改变,使这种结合也成为不可逆的,即使用一定的方法从细胞表面上解脱病毒颗粒,它们也不再具有感染性了。

病毒体表面的这些能够识别细胞受体、使之附着于细胞表面的蛋白,即称为病毒吸附蛋白(virusattachment Protein,VAP)。存在于细胞表面(细胞膜或细胞壁)上、能被病毒吸附蛋白识别、并介导病毒特异性地进入细胞、启动感染发生的特殊细胞位点,称为病毒的细胞受体,简称为病毒受体(virus receptor)。T—偶数噬菌体的吸附蛋白是其尾丝蛋白,噬菌体ΦX174的吸附蛋白是20面体壳体顶点的棒状突起。大多数噬茵体的细胞受体在细菌的细胞壁上,如革兰氏阳性细菌的肽聚糖和磷壁酸,革兰氏阴性细菌的脂多糖等(如T4噬菌体的受体是缺乏O抗原的脂多糖)。也有些噬菌体的受体在其他地方,如噬菌体X的受体在沙门氏菌的鞭毛上,丝杆状噬菌体fl,fd,M13等的受体在大肠杆菌的性菌毛(sex pili)的顶端,球形噬菌体MS2,Qβ,f2,R17等的受体在大肠杆菌的性菌毛的侧面。后两类噬菌体因而只能感染雄性细菌,故称为雄性噬菌体(male—specific phage)。

(2) 侵入:噬菌体吸附在细菌细胞壁的受点上以后,遗传物质核酸注入宿主细胞中,蛋白质衣壳留在外面。(从吸附到浸入时间间隔很短,只有几秒种到几分种。细菌含有降解外源DNA的限制修饰系统,许多侵染是不成功的。)

在不同的病毒—宿主系统中,病毒侵入和脱壳的机制可能不同。噬菌体侵入和脱壳常常是同时进行的,称为注射(injection)方式,这是一个协同过程。现在对T4噬菌体这一过程已有详细地了解。T4噬菌体先以尾丝蛋白与细菌表面受体结合,当一根尾丝吸附于细胞表面后,就会极大地促进其他尾丝蛋白与受体结合,从而形成多价结合。随后尾丝弯曲,使噬菌体接近细胞表面,基片上的尾钉与细胞壁接触,并固着于其上,然后噬菌体尾鞘收缩、基板随之上升,尾钉伸长但仍附着于细胞壁上。尾鞘收缩的机制与肌蛋白相似,其能量可能来源于噬菌体本身携带的ATP。由于尾鞘收缩,压迫尾管向下延伸接触细胞壁,在层管底部溶有菌酶的作用下,细胞壁局部被损坏,尾管而插入细胞,同时噬菌体DNA也注入宿主。

(3)复制(或大分子合成)噬菌体核酸进入寄主细胞后,操纵寄主细胞的代谢机能,利用细胞自身生物合成的确良场所和原料,大量复制噬菌体核酸,并形成病毒所需要的蛋白质,但不形成带壳体的粒子。是病毒增殖最主要的表现,是病毒真正表现生命属性的时期。

(4)装配(粒子成熟):寄主细胞合成噬菌体壳体,并组装成完整的噬菌体粒子。

(5)释放(寄主细胞的裂解):噬菌体粒子成熟,引起寄主细胞的裂解,释放出病毒粒子。(噬菌体的释放量随种类而有所不同,一个寄主细胞可释放10-10000个噬菌体粒子)

一步生长曲线:定量描述毒性噬菌体生长规律的实验曲线,是发侵染的时间为横坐标,以寄主细胞内的病毒粒子数为纵坐标绘制的曲线(可见,“一步”是指寄主细胞向环境释放病毒而言)。一步生长曲线将毒性噬菌体和生活史分为三个时期:潜伏期(噬菌体的核酸侵入寄主细胞后至第一个噬菌体粒子装配前的一段时间)、裂解期(紧接在潜伏期后宿主细胞迅速裂解、溶液中噬菌体粒子急剧增多的一段时间)和平稳期(指感染后的宿主细胞已全部裂解,溶液中噬菌体效价达到最高的时期)。

上述增殖的全过程是很快的,如E.coli T系噬菌体在合适温度等条件下仅为15-25min。(周德庆)

2、温和噬菌体

(1)概念:某些噬菌体,侵入寄主细胞以后,并不像毒性噬菌体那样发展,而是它们的核酸和寄主细胞同步复制,寄主细胞不裂解(而且通过一个世代传至下一个世代),这类噬菌体称为温和噬菌体。含有温和噬菌体的细胞称为溶源细胞或溶源菌。与宿主长期共存、同步复制的噬菌体基因组称为原噬菌体(ProPhage);温和噬菌体基因组形成原噬菌体的过积称为溶源化(1ysogenic phage);溶源菌是一类能与温和噬菌体长期共存,一般不会出现对宿主细胞有害影响。

(2)温和噬菌体的存在状态

①游离态:具有感染力的病毒粒子,如P1噬菌体,像质粒存在细胞质中;

②整合态:指整合在宿主核染色体上处于前噬菌体的状态;温和噬菌体的主要存在着方式。

③营养态:原噬菌体经外界理化因子诱导后,脱离宿主核基因组而处于积极复制和装配的状态。

(3)温和噬菌体的特性

温和噬菌体的可能去向

溶源性遗传

Ⅱ 溶源细菌自发裂解:在溶源细菌中极少数(约10-6)会发生原噬菌体大量复制、成熟,导致寄主细胞裂解,这种现象称

为溶源细菌的自发裂解。

溶源细菌诱发裂解:若用低剂量的紫外线照射处理或其他能引起宿主DNA广泛损伤的理化方法处理,能够诱发溶源细胞大量溃溶,进入繁殖循环,导致细胞裂解,释放成熟噬菌体粒子,这就是溶源细菌的诱发裂解。

因此,溶源性噬菌体仍有潜在的裂解菌体的能力。

溶源细菌细胞复愈:溶源细胞中的原噬菌体有时会消失,成为非溶源细胞,不会裂解,称为溶源细菌细胞复愈。

溶源细胞的免疫性:细胞被溶源化后,就不会受同源性噬菌体的感染。

③溶源转变:有些原噬菌体溶源菌产生某些特殊的性状。

如许多细菌的毒素基因由温和噬菌体携带,如白喉棒杆菌的b噬菌体携带的白喉毒素基因;霍乱毒素;肉毒梭菌毒素等。(三)、噬菌体的危害与应用

噬菌体已成为发酵工业的大敌:会给人类生产带来极大的危害。如抗生素工业、微生物农药、有机溶剂发酵工业普遍存在着噬菌体的危害,当发酵过程中污染了噬菌体后,轻者使发酵周期延长,发酵单位降低;重则造成倒罐,酿成经济损失,已成为发酵工业的大敌。预防噬菌体污染的措施主要有:①决不使用可疑的菌种,控制或杜绝噬菌体赖以生存增殖的环境条件;②严格保持环境卫生;③决不排放或随便丢弃活菌液;④注意通气质量;⑤加强管道及发酵罐的灭菌;⑥不断筛选抗性菌种,并经常轮换生产菌种。

由于噬菌体的某些生物学特性,使其在人类的生产实践和生物学基础理论研究中都有一定价值。①用于临床,治疗某些传染性疾病:早在1949年,我国就开始生产痢疾杆菌噬菌体试剂,以预防和治疗细菌性痢疾。如果将噬菌体制剂与抗生素或者磺胺药物配合应用,则效果更好。

②是研究分子生物学的重要工具和理想材料,主要是作为基因工程的载体。通过对大肠杆菌噬菌体侵染过程的研究,使遗传学的很多基本问题弄得更清楚了,并为分子生物学提供了具有普遍意义的知识。如原核微生物的一种重要的基因重组方式:转导作用,就是以噬菌体作为基因的载体的,在第五章微生物的遗传再详细讲述。

三、亚病毒

类病毒(Viroid)是仅有一个裸露的闭合环状RNA分子(不含蛋白质),它能感染活寄主细胞并在其中自我复制使寄主产生病症。目前,只在植物体中发现。无胞膜的ssRNA分子,是植物最小的致病因子。如马铃薯纺缍块茎病类病毒,引进大量减产。

拟病毒(Virusoid)拟病毒则是存在于植物病毒颗粒中的小的环状RNA分子。

朊病毒(Prion&Virion)是一类不含核酸的传染性蛋白质分子,因能引起宿主体内现成的同类蛋白质分子发生与其相似的构象,从而可使宿主致病。朊粒对高温(135℃,18min;600℃加热(干热)也不能完全杀死病原因子的)、紫外线、电离辐射有较强的抗性;选用破坏DNA和/或RNA的变性剂,不能破坏其感染性;朊粒可抗DNA酶、RNA酶和Zn2+之类的催化水解。但是对尿素、SDS和苯酚类其他蛋白质变性剂敏感。可推测朊粒是约含有254个氨基酸长度的蛋白质。它们通过细胞构型PrP(PrPc)转换至传染构型(PrPsc)方式“复制”。PrPc迄今为止在所有的哺乳类动物和鸟类中检测到,这种蛋白质通过糖脂像一个锚一样抓住细胞的外表面,其确切功能还不知道。然而,在转基因的、剔除(缺少PrPc基因)基因的小鼠表现正常。用PrPsc)感染这些小鼠不能致病,说明PrPc在TSEs致病因子上是必须的物质。也可推测本身PrPsc不能复制。PrPc具有43%的α螺旋和3%β折叠,PrPsc约有34%的α螺旋和43%β折叠。(微生物学(中译本)第二版,林稚兰译,科学出版社,2004:366。下为A)。如:羊的“瘙痒症”TSEs、牛的海绵状脑病“疯牛症”BSE(于1986年发现,由于给牛饲养了污染羊瘙痒病因子的食物引起,文献A)、人的苦鲁病(中枢神经系统退化病,新几内亚福鲁部落的人宗教仪式食人肉的习性(以吃死者的肉作为一种习俗悼念亡灵,妇女和儿童,而不是成年男子参加这种仪式,因此主要在男性玫女性青年以及成年妇女中发生,随着该习俗的终止,该疾病的传播也停止)是人类苦鲁病的滋生条件。由可传播,潜伏期可达30y。文献A:371)。对于这些疾病的病原因子的分子特性有许多推测,但在1972年,Stanley Prusiner提出它们是一种蛋白质颗粒,称为朊粒。这种病原因子完全没有核酸,仅由蛋白质构成。由于此项研究成果,1997年Prusiner获得了诺贝尔奖(文献A)。   TSEs发病机制:TSEs(传染性海绵性脑病)是致死性、亚急性退化性病症,在肾、脾、肝特别是脑中发现的由蛋白质沉淀构成的斑点或纤丝(称为淀粉样蛋白),这是该病极为特异的潜伏期病理学特征。死后脑组织检查,显露出海绵样状态,由于这些沉淀细胞溶解,可引进组织(脑组织神经元)形成空泡。该病有较长的潜伏期,且一直是致命的(文献A:367)。

人类免疫缺陷病毒(HIV)感染引起人的获得性人类免疫缺陷综合征(Acquired Immune Deficiency Syndrome, 即AIDS) )。SsRNA反转录病毒。

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