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电子讲义- 第六章 微生物的生态

[ 推荐:★★★☆☆┋作者:未知┋来源:未知┋发布:admin┋发布:2009年1月1日┋阅读:2476次 ]

第六章 微生物的生态

生态学(ecology)研究生物与环境条件间相互作用的规律性。

微生物生态学是生态学的一门分支,它研究的对象是微生物群体与其周围生物与非生物环境条件间相互作用的规律。

第一节 微生物在自然界的分布(P186)

  微生物的种类繁多。它们在自然界的分布也很广泛,存在于土壤、水、空气、动植物体和人体中,一些极端环境也存在微生物。(注:动植物和人体微生物是关系病理的学科,不讲授)

一、土壤圈中的微生物

(一)数量和种类

土壤是微生物的天然培养基,具备了各种微生物生长发育所需要的营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件,对人类来说,是最丰富的菌种资源库。一般来说,在每克耕作层土壤中,各种微生物量之比大体有一个10倍递减规律:细菌(~108)>放线菌(~107)>霉菌(~106,孢子)>酵母菌(~105)>藻类(~104)>原生动物(~103)。通过这些微生物旺盛的代谢活动,可明显改善土壤的物理结构和提高它的肥力。但一般来说微生物处于饥饿状态,繁殖速率极低,当可用的营养物被加到土壤中,微生物数量和它们的代谢活性迅速增加直到营养物被消耗,而后微生物活性回复到较低的基线水平。

迄今,能培养和发现的微生物几乎都能在土壤中找到,因土壤肥力的不同,每克土有几亿~几十亿个;且种类多。所以土壤具有非常丰富的多样性,是微生物的大本营,最大的基因库。

(二)分布

一般规律:①具有季节性变化规律:春、秋季是高峰,夏、冬季数量较少。

垂直分布规律:好所微生物随土壤深度的增加而减少。

平行分布规律:近根系微生物较多,远根系微生物较少。

1、土壤微生物的区系

微生物的区系:指与一定环境和位置相联系的微生物的总体。

土壤微生物的区系:特定土壤中微生物的种类、数量和微生物在该土壤中的活力等微生物活性的微生物特性的总体。

土壤中微生物的类群:细菌、放线菌、真菌等,通常分为三大类群:细菌、放线菌、真菌。

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2、根际微生物及特点

根际:又称根圈,指生长中的植物根系直接影响的土壤范围,包括根系表面至几毫米的土壤区域。根际(圈)(Rhizosphere) (Lorenz Hiltner,1904)是一个从近根(1一2nun)土壤,通过根的表皮层到皮层的连续体系,它是植物根系、微生物、土壤环境三位一体相互作用的界面和物质能量转化十分活跃、复杂的动态微观领域。

根际微生物的特点

(1)数量大。根土比(R/S)是指根圈中微生物数量同相应的无根系影响的土壤中微生物数量之比。根土比一般在5~20之间。

(2)种类较少。根表分泌物、脱落物对根际微生物有选择功能,适合的微生物就大量繁殖。

(3)根际微生物对植物的有益和有害影响

有益:①使一些植物营养物有效化,改善植物营养;②抗生菌可抗植物病害;③一些微生物分泌刺激性物质,刺激微生物的生长,如PGPR根际促生菌,已商品化了。

有害:①一些可能是植物的病原菌;②可分泌一些有害物质,抑制作物的生长;③与植物竞争有限养分。

二、水圈中的微生物

(一)淡水中的微生物

  • 清水型微生物:贫营养环境,以化能自氧营养型、光能营养型等蓝细菌、光合菌等等较多。。
  • 腐败型微生物:如生活污水,含大量的N、P、K营养,是腐生型微生物,包括肠道菌等。

(二)咸水中的微生物(主要是一些藻类以及细菌中的芽孢杆菌属、假单孢菌属、弧菌属和一些发光细菌等)在盐分浓度2%-4%时才能生长。咸水主要指海水、盐湖。

特点:①适应盐的浓度高,通常属低度嗜盐菌、中度、高度嗜盐菌。

②嗜压、耐压菌(主要指深海环境)。

三、大气圈中的微生物

1、大气是微生物的暂存空间  大气中没有可为微生物直接利用的营养物质和足够的水分,这种环境不适合微生物的生长繁殖。大气中没有固定的微生物种类。但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境,有些微生物可以在大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。所以,在大气中仍能找到多种微生物,大气是微生物的暂存空间

2、大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。进入大气的土壤尘粒,水面吹来的小水滴,污水处理厂曝气产
  • 生的气溶胶,人和动物体表的干燥脱落物,呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。主要种类是霉菌和细菌,霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢(Torulasp)等。细菌有球菌、杆菌和一些病原菌。

    3、微生物在大气中的分布很不均匀,所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量(表ll—1)。

    表11—1不同地点大气中的微生物数量

    地点

    微生物数量/CFu·m -3

    北极(北纬800)

    0

    海洋上空

    l-2

    市区公园

    200

    城市街道

    5000

    宿舍

    20000

    畜舍

    1000000-2000000

     

    四、极端环境下的微生物

    极端环境下微生物的研究有三个方面的重要意义:①开发利用新的微生物资源,包括特异性的基因资源;②为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域,如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料;③为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。

    ()、嗜热微生物

    按微生物生长的最适温度,可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型。

    细菌是嗜热微生物中最耐热的,按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群:耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。

    嗜热微生物生长的生态环境有热泉(温度高达100℃),高强度太阳辐射的土壤,岩石表面(高达70℃),各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆,此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。

    嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。

    嗜热微生物有远大的应用前景,高温发酵可以避免污染和提高发酵效率,其产生的酶在高温时有更高的催化效率,高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增的技术得到突破,为PCR技术的广泛应用提供基础,这是嗜热微生物应用的突出例子。

    ()、嗜冷微生物

    嗜冷微生物(psychrophilic microorganisms)能在较低的温度下生长,可以分为专性和兼性两类,前者的最高生长温度不超过20℃,可以在0℃或低于0℃条件下生长;后者可在低温下生长,但也可以在20℃以上生长。

    嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既嗜冷,也耐受高压。

    嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。

    嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败,甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶,在工业和日常生活中都有应用价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂,不仅能节约能源,而且效果很好。

    ()、嗜酸微生物

    生长最适pH在3-4以下,中性条件不能生长的微生物称为嗜酸微生物(acidophilic microorganisms);能在高酸条件下生长,但最适pH接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerant microorganisms)。

    温和的酸性(pH3-5.5)自然环境较为普遍,如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来,其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度,而且还具有高温的特点,从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌,如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2个pH单位,其胞内物质及酶大多数接近中性。

    嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖,需要维持胞内外的pH梯度,现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥H+,对H+离子不渗透或把H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。

    嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。

    ()、嗜碱微生物

    一般把最适生长pH在9以上的微生物称为嗜碱微生物(alkaliphilic microorganisms),中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物,中性条件甚至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物(alkalitolerantmicroorganisms)或碱营养微生物(alkalitrophic microorganisms)。

    地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠,极端碱性湖[如肯尼亚的玛格达(Magadi)湖,埃及的wady natrun湖是地球上最稳定的碱性环境,那里pH达10.5-11.0。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。

    嗜碱微生物有两个主要的生理类群:盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高盐度(达33%NaCl十Na2CO3)。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。

    嗜碱微生物生长最适PH在9以上,但胞内pH都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔,是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。其控制机制是具有排出OH-的功能。

    嗜碱微生物产生大量的碱性酶,包括蛋白酶(活性pH 10.5-12)、淀粉酶(活性pH 4.5-11)、果胶酶(活性PH l0.0)、支链淀粉酶(活性pH 9.0)、纤维素酶(活性pH 6-11)、木聚糖酶(活性pH 5.5-10)。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途

    ()、嗜盐微生物

    含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖,如青海湖(中国)、大盐湖(美国)、死海(黎巴嫩)和里海(俄罗斯),此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约3.5%的氯化钠,是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要,嗜盐微生物(halophilic microorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为0.2-0.5mol/L,大多数海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为0.5-2.5mol/L,从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为2.5-5.2mol/L(饱和盐浓度,aw=0.75),它们大多生长在极端的高盐环境中,已经分离出来的主要有藻类:盐生杜氏藻、绿色杜氏藻;细菌:盐杆菌,如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌,盐球菌,如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长,但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。

    嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断探索研究(见第十三章),盐杆菌和盐球菌具有排出Na+和吸收浓缩K+的能力,K+作为一种相容性溶质,可以调节渗透压达到胞内外平衡,其浓度高达7mol/L,以此维持胞内外同样的水活度。

    嗜盐细菌具有许多生理特性,其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质,吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来,并用于合成ATP。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成,具有独特的特性,吸引着许多科学家进行研究,探索其作为电子器件和生物芯片的可能性(见第十五章)。

    ()、嗜压微生物

    需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物(barophilic microorganisms)。最适生长压力为正常压力,但能耐受高压的微生物被称为耐压微生物(barotoblerant microorganisms)。海洋深处和海底沉积物平均水压超过4.05×107Pa(400个大气压)。从深海底部1.0l×l08Pa(1000大气压) 处,分离到嗜压菌Pseudomonas bathycetes,从油井深部约4.05×107Pa(400大气压)处,分离到耐压的硫酸盐还原菌。

    第二节 微生物在生态系统中的作用

    一、微生物在生态系统中扮演的角色

    生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分,通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。

    生物成分按其在生态系统中的作用,可划分为三大类群生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。

    1、微生物是有机物的主要分解者

    微生物最大的价值在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有机物质,并最后将其转化成最简单的无机物,再供初级生产者利用。

    2、微生物是物质循环中的重要成员

    微生物参与所有的物质循环,大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中,微生物是主要的成员,起主要作用;而一些过程只有微生物才能进行,起独特作用;而有的是循环中的关键过程,起关键作用。

    3、微生物是生态系统中的初级生产者

    光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者,它们具有初级生产者所具有的二个明显特征,即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源,另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。

    4、微生物是物质和能量的贮存者

    微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量,贮存着大量的物质和能量。

    5、微生物是地球生物演化中的先锋种类

    微生物是最早出现的生物体,并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用,改变大气圈中的化学组成,为后来动、植物出现打下基础。

    6、在土壤形成和发展中起着重要作用。

    二、微生物与生物地球化学循环

    具体过程LP205-233

    生物地球化学循环(biogeochemical cycles)是指生物圈中的各种化学元素,经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。

    地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素(C、H、O、N、P、S)循环很快,少量元素(Mg、K、Na、卤素元素)和迹量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外,铁和锰以氧化还原的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少,但在其他结构中含量很高。

    碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制,一是光合生物对无机营养物的同化,二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用,地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。

    ()、碳循环

    碳元素是一切生命有机体的最大组分,接近有机物质干重的50%。碳循环是最重要的物质循环。

    1、碳在生物圈中的总体循环(P206图)

    初级生产者把CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用,并进一步进行循环,部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成CO2。大部分绿色植物不是被动物消费,而是死亡后被微生物分解,CO2又被生产者利用。

    生境中的碳循环是生物圈总循环的基础,异养的大生物和微生物都参与循环,但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下,大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉,果胶,蛋白质等),但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解,腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。

    碳的循环转化中除了最重要的CO2外,还有CO、烃类物质等。藻类能产生少量的CO并释放到大气中,而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源(如氧化碳细菌)。烃类物质(如甲烷)可由微生物活动产生,也可被甲烷氧化细菌所利用(图ll—1)。大气CO2浓度的持续提高引起的“温室效应”是一个全球性环境问题。

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    2、生境中的碳循环

    (1) 淀粉的转化

    通过微生物产生复合酶(淀粉酶、磷酸化酶),降解成葡萄糖。好氧微生物进入CTA将其彻底氧化分解;厌氧微生物进行发酵。

    (2) 纤维素和半纤维素

    微生物产生的纤维素酶、半纤维素酶系将其分解。自然界中许多微生物都能分解纤维素,研究最多是木霉,有好氧性细菌、厌氧性细菌等。能分解纤维素的微生物大多都能分解半纤维素,且有许多种类能分解半纤维素而不能分解纤维素。土壤微生物分解纤维素的能力相当大。

    (3) 果胶物质

    微生物:好氧、厌性细菌,真菌,一些放线菌。

    (4) 木质素

    木质素的分解主要是真菌起作用;放线菌中的链霉菌和诺卡氏菌,以及某些好氧性细菌可能对木质素有解聚作用,但尚不知能否完全分解。

    (5) 脂类的分解

    分解脂肪的微生物具有脂肪酶。除蜡质外,生物残体的脂类物质进入土壤后容易被分解。

    (6) 甲烷的形成的转化

    甲烷产生菌(属古菌)4H2+CO2—>CH4+2H2O

    甲烷营养菌:氧化甲烷得碳源和能量。都是好氧性的。

    ()、氮循环

    氮循环(图11—2)由6种氮化合物的转化反应所组成,包括固氮、氢化(脱氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素,氮循环是重要的生物地球化学循环。

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    1、固氮

    固氮是大气中分子态氮被转化成氨(铵)的生化过程。其对氮在生物圈中的循环有重要作用,据测算,每年全球有约2.40×108吨氮被固定,这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多(均属原核生物),自生固氮的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌;共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。

    2 氨化作用(ammonfication)

    氨化作用是有机氮化物转化成氨(铵)的过程。微生物、动物和植物都具有氨化能力,可以发生在好氧和厌氧环境中。氨化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化,同时也释放到大气中,这个部分可占总氮损失的5%(其他95%为反硝化损失)。

    (1) 蛋白质的氨化P216

    Pr—>aa:进入微生物细胞作为氮源和碳源。在微生物体内或体外分解,以脱氨基的方式产生氨。微生物有细菌(氨化细菌)、真菌、放线菌。

    (2) 尿素和尿酸的氨化

    是人畜的主要排泄成分。尿酸水解是时产生尿素。进入到土壤中的尿素很快被细菌(含尿酶)和土壤中的尿酶分解成碳酸铵。很多细菌都含有尿酶,称尿素细菌。

    (3) 几丁质的降解和氨化

    几丁质是一些动物甲壳的成分,也是一些真菌细胞壁的成分,是一类较难分解的多缩氨基葡萄糖。有些微生物含几丁质酶,能分解几丁质产生氨基葡萄糖和乙酸,氨基葡萄糖再经脱氨基作用形成氨和葡萄糖。

    3 硝化作用(nitrification)

    硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程。硝化作用分两步进行:

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    第一步亚硝酸化亚硝酸细菌(nitrosobacteria)把氧化成亚硝酸

    第二步硝酸化硝酸细菌(nitrobacteria)把亚硝酸氧化成硝酸

     

    亚硝化作用硝化作用

    NH4+———————>NO2-———————>NO3-

    亚硝酸细菌硝酸细菌

    亚硝酸细菌和硝酸细菌统称为硝化细菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一个产能过程。

    在农业上的应用:为作物生长提供氮素营养,有利于产量的提高,但是,硝酸盐溶解性强,易随雨水流失,向水体迁移,导致湖泊和近海富营养化和赤潮为害。

    4、反硝化作用

    (1)硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。

    类型

    作用的主要微生物

    主要产物

    效应

    异化硝酸盐还原

    呼吸性硝酸盐还原(反硝化作用)

    反硝化细菌

    气态的N2O、N2

    造成氮的损失而降低肥效

    发酵性硝酸盐还原

    大多数是兼性厌氧菌,如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌

    亚硝酸盐和NH4+

    同化硝酸盐还原

    (植物、)真菌、细菌

    亚硝酸盐和氨

    氨被同化成氨基酸

    (2)反硝化作用:土壤中的硝酸盐经反硝化细菌还原成亚硝酸和分子氮的过程。

    反硝化细菌都是异养型的兼性厌氧菌,在有氧时进行有氧呼吸,无氧时进行反硝化作用。

    影响反硝化作用的环境因素

    有机质:因反硝化细菌属异养型的,有机质的增加会刺激反硝化细菌的生长;土壤频繁的干湿交替,因干旱使部分微生物和原生动物死亡,增加了可溶性有机质的量,当再潮湿时,迅速降低Eh,也促进了反硝化作用,硝态迅速损失。

    水量:高时,造成厌氧环境-à反硝化的条件。

    土壤的通气::好,会抑制反硝化作用的。

    土壤pH:反硝化作用的pH范围较广3.5-11.2,最适pH6-8。

    反硝化作用对农业的影响

    引起土壤和化肥氮素的损失。其控制措施:保持土壤良好的通气条件;避免频繁的干湿交替施用硝化抑制剂等。

    ()、硫循环

    硫是生命有机体的重要组成部分,大约占干物质的1%。生物圈中含有丰富的硫,一般不会成为限制性营养。硫的生物地球化学循环如图11—3。从图可见生物地球化学循环包括还原态无机硫化物的氧化,异化硫酸盐还原,硫化氢的释放(脱硫作用),同化硫酸盐还原。微生物参与所有这些循环过程。

    (1) 硫化作用(无机硫化物和元素硫的氧化)

    硫化作用:是将无机硫氧化成硫酸的过程。引起硫化作用的硫细菌主要有:硫化细菌、丝状硫细菌和利用光能光能的绿色及紫色硫细菌三群;古菌中的硫化叶菌和酸菌等。

    意义:

    H2S氧化成硫酸,再同化为硫蛋白;

    可使土壤pH降低促进矿质养料活化;

    可用于细菌冶金;

    酸害,管道锈蚀(硫杆菌氧化硫铁化合物产生的硫酸和三价铁常是管道腐蚀的促进因素)。

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    (2) 反硫化作用(硫酸盐还原)

    反硫化作用:(和硝酸盐相似,)硫酸盐在厌氧条件下被硫酸还原菌(如脱硫弧菌)还原成H2S的过程。在土壤中H2S累积过多会毒害作物根系。如水稻秧田施用有机肥不均匀,常引起H2S毒害而了生水稻秧田烂根现象。

    (3) 硫化氢的释放(有机硫化物的矿化)

    生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出H2S、CH3SH、(CH2)3S等含硫气体,一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。

    4、磷循环

    磷是所有生物都需要的生命元素,遗传物质的组成和能量贮存都需要磷。磷的生物地球化学循环包括三种基本过程:①有机磷转化成溶解性无机磷(有机磷矿化) (作用的主要细菌:假单孢菌属、芽孢杆菌属;霉菌:曲霉、青霉、根霉等),②不溶性无机磷变成溶解性无机磷(磷的有效化)(作用的主要微生物:假单孢菌属、芽孢杆菌属、青霉等),③溶解性无机磷变成有机磷(磷的同化)。微生物参与磷循环的所有过程,但在这些过程中,微生物不改变磷的价态,因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。

    **5、铁循环

    铁循环的基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括氧化、还原和螯合作用。由此延伸出的微生物对铁作用的三个方面:①铁的氧化和沉积在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来;②铁的还原和溶解铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解;③铁的吸收微生物可以产生非专一性和专一性的铁整合体作为结合铁和转运铁的化合物。通过铁整合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。

    **6、其他元素的循环

    锰的转化与铁相似。许多细菌和真菌有能力从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物。钙是所有生命有机体的必需营养物质,芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶,钙离子影响膜透性与鞭毛运动。钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀,Ca(HCO3)2高溶解度,而CaCO3难溶解。硅是地球上除氧外的最丰富元素,主要化合物是SiO2。硅是某些生物细胞壁的重要组分。硅的循环表现在溶解和不溶解硅化物之间的转化。陆地和水体环境中溶解形式是Si(OH)4,不溶性的是硅酸盐。硅利用微生物(主要是硅藻,硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐。

第三节 微生物的生物环境

微生物的生物环境:批微生物之间及微生物与其它生物之间的相互关系。

一、微生物间的相互关系

①中性生活(种间共处)两种微生物在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。

②偏利作用一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利,而后者没有从前者受益或受害。

③互利关系(协同作用)相互作用的两种种群相互有利,二者之间是一种非专性的松散联合。

④共生相互作用的两个种群相互有利,两者之间是一种专性的和紧密的结合,是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体,有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣(真菌与藻类的共生体)是互惠共生的典型例子。

⑤寄生一种种群对另一种群的直接侵人,寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养,而对寄主产生不利影响。

⑥捕食一种种群被另一种种群完全吞食,捕食者种群从被食者种群得到营养,而对被食者种群产生不利影响。

⑦偏害作用(拮抗)一种种群阻碍另一种种群的生长,而对第一种种群无影响。

⑧竞争两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子,致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用,其结果对两种种群都是不利的。

二、微生物与植物的关系

(一)根际微生物与根际效应

(二)微生物与植物的的共生

1、细菌与豆科植物的共生(P242P120

(1)根瘤菌与根瘤

根瘤菌

①形态特征:在分类上归属于变性杆菌门的根瘤菌目。细胞呈杆状,常内含许多折光性聚β—羟基颗粒(贮藏性物质),使细胞染色不均匀,有时呈环节状。能与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气。

在生活史中表现出多形态,存在于根瘤中的根瘤菌在形态和功能上都同培养基上生长的根瘤菌有很大的区别,形态有规则,这些变形的菌体称为类菌体,具有固氮功能。在根瘤中菌体常呈棒状、T形和Y。但不同形状的类囊体,受寄主细胞的制约,如花生根瘤中呈球形,蚕豆根瘤中常呈梨形或膨大杆状,大豆根瘤中主要以稍大有杆状存在。形态上高度分化的成熟内菌体一般不能再分裂繁殖(只有形态上分化不明显的类菌体大部份在培养基上可以再分裂繁殖,如大豆),它们将随着根瘤的衰败而解体,释放到土壤中,呈小杆状、球状。②一般生理特性:化能有机营养型能利用NO3-、NH4+,但培养基中含植物性氮素物质(豆芽汁、酵母汁等)时大多数根瘤菌生活的得更好。需要多种灰分元素:P素的要求尤其高;铁是合成豆血红蛋白和铁蛋白的必要元素。当缺少某些二价阳离子(Ca2+、Mg2+)时生活力显著下降;钼是固氮酶的成分;钴用于合成维生素B12,并能防止Ni和Cu的毒害作用。适合中性和微碱性条件,适合的pH在6.5-7.5,适合的温度25-30℃。

据根瘤菌在酵母汁甘露醇培养基上生长速度可分为快生型和慢生型:快生型在含甘露醇或其他碳水化合物的培养基上产酸,代时2-4h;慢生型在含甘露醇或其他碳水化合物的培养基上产碱,代时6-8h;;也存在中间类型。

③根瘤菌与宿主的共生特性:侵染性、专一性和有效性。

侵染性:根瘤菌能进入豆科植物根内,在其中繁殖,并形成根瘤。

专一性:根瘤菌的各个种和菌株只能感染一定的豆科植物种类。

有效性:(类菌体)蛤的高效的固氮能力。但并不是能够结瘤的菌株都能固氮,据它们在根瘤中是否固氮而分为有效菌株和无效菌株,它们形成的根瘤分别称为有效根瘤和无效根瘤。许多无效根瘤的结瘤能力比有效根瘤强(陈文新,土培和环境微生物,1990。P170)

互接种族:从一个属植物根瘤中分离的根瘤菌能够在其它属植物上结瘤,人们将这种能相互利用同一根瘤菌菌株形成共生体系的豆科植物称为“互接种族”。如:大豆族只有大豆一属植物;豇豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆、猪屎豆和胡枝子等许多植物。

Ⅱ根瘤

①根瘤形成过程的主要步骤:特定的根瘤菌与相应的豆科植物相互辩认使根瘤菌特异地吸附在根毛上二者相互作用使根毛变形,主要表现卷曲或分枝细菌进入根内形成侵入线侵入线发展,进入根皮层后导致一部份细胞转化为分生组织,细胞分裂和分化,根瘤开始发育根瘤菌从侵入线内释放到根瘤细胞中繁殖,而后转化成类菌体形态豆血红蛋白出现,固氮作用开始。

根瘤的的寿命较寄主植物短得多,在植物成熟之前根瘤就开始衰败,表现为类菌体周膜破坏,类菌体裂解,根瘤内部由浅红色变为绿褐色。

②豆血红蛋白类:菌体在根瘤细胞中由植物合成的类菌体周膜所包裹,这时也称共生体。大豆等根瘤含菌细胞的每个周膜中有1-10个内菌体不等。类菌体及周膜占据每个含菌细胞空间的80%。在内菌体周膜内外存在豆血红蛋白(Leghaemoglobin,Lb),对根瘤中氧气的调节起着重大作用,Lb由蛋白质(寄主植物细胞合成)和血红素(由类菌体合成),以充氧和脱氧两种状态存在使呼吸作用的固氮作用能协调地进行。

2)、蓝细菌和其它生物的共生体(P244

2、放线菌和非豆科植物共生固氮已知放线菌目中的弗兰克氏菌可与200多种非豆科植物共生形成放线菌根瘤(actincrhizas)。这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物多为木本双子叶植物,如凯木、杨梅、沙棘等。

3、真菌和植物的共生(P245260-267

植物形成菌根是普遍现象,自然界大部分植物都具有菌根。陆地上97%以上的绿色植物具有菌根。

1)菌根(mycorrhiza):一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体。菌根分为两大类,外生菌根和内生菌根

外生菌根的真菌在根外形成致密的菌套,在菌套内层有许多菌丝透过根的表皮进入皮层组织,在外皮细胞间蔓延,将细胞逐个包围起来,形成一种特殊结构,称为哈蒂氏网。哈蒂氏网的细胞仍具有活性。少量菌丝进入根皮层细胞的间隙中;其真菌主要是担子菌,其次是子囊菌,个别是接合菌和半知菌。大多数外生菌根真菌是广谱性寄主真菌,能同很多种植物形成外生菌根;少数为专性寄主真菌,只能同几种植物形成菌根。如小牛肝菌只同落叶松属树种形成菌根。外生菌根主要见于森林树木。

内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中,在根外较少。内生菌根又分为两种类型,一种是由有隔膜真菌形成的菌根,另一种是无隔膜真菌所形成的菌根,后一种一般称为VA菌根,即“泡囊-丛枝菌根”(vesilular-arbuscular mycorrhizae)。内生菌根主要存在于草、林木和各种作物中。

天麻(外生菌根):真菌为密环菌;兰科植物其真菌为密环菌,兰草需带土栽培。

2)菌根的作用及其根与真菌的关系:菌根共生体可以促进磷、氮和其他矿物质的吸收,尤其是磷。真菌和植物根形成的共生体增强了它们对环境的适应能力,使它们能占据它们原来所不能占据的生境,促进植物的生长。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质和水,产生的植物之间的抑制物质使生长植物对其他植物存在偏害关系,削弱外来者的竞争,以保持占据的生境。结合以后的共生体不同于单独的根和真菌,它们除保留原来的各自的特点外,又产生了原来所没有的优点,体现了生物种间的协调性。

 4、植物表面微生物与植物病害

植物的茎叶和果实表面是某些微生物的良好生境,细菌、蓝细菌、真菌(特别是酵母)、地衣和某些藻类常见于这些好气的植物表面。邻接植物表面的生境称为叶际(phyllosphere)。叶际主要为各种细菌和真菌种群所占据。叶的直接表面生境称为叶面(phylloplane),也为不同的微生物占据。花是附生微生物的短期生境,花从受精到果实成熟,环境条件发生了改变,微生物群落也会发生演替。果实成熟时,酵母属有时成为优势种群。不同种的植物果实有特定的群落组成。叶面微生物举例:泡菜、青贮饲料等。

某些病毒、细菌、真菌和原生动物能引起植物的病害,主要的病害是由真菌引起的。微生物引起的植物病害是微生物对植物的偏害作用。病害使植物功能失常,因而降低了植物生长和维持它们生态位的能力。病原体通过不同的途径进入植物体内,通过产生分解酶、毒素和生长调节因子干扰植物的正常功能。被感染植物能产生各种形态上和代谢上的异常,有的植物会快速死亡,或经历缓慢的变化过程,而走向死亡。

腐殖质的一般性质及对土壤肥力的影响

性质

特征

对土壤肥力的影响

颜色

许多土壤的暗色是由腐殖质引进

能吸热,提高土温

保水

腐殖质能保持20倍于自身重量的水份

防土壤干裂增沙性土保水力

与粘土矿物结合

调控土壤颗粒成水稳定性团粒结构

稳定土壤结构。增进通气透水保水性

螯合作用

Ca2+,Mg2+,Zn2+及其它多价阳离子形成稳定复合物

丰富 可利用的微量元素营养

水中的溶解性

腐殖质与粘粒和二三价阳离子形成稳定复合物

减少有机质因淋溶而损失

缓冲作用

在微酸、中性和微碱范围内起缓冲作用

有助于稳定土壤pH

阳离子交换

分离出腐殖质组分总酸度为300-1400mg/kg

增加阳离子交换量20-70%

矿物质化

产生CO2、NH4+、NO3-、SO42-等

提供植物营养

与有机分子结合

影响农药的生物活性、持续时间和生物降解

改变农药的利用效率和药害程度

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