第二章 植物的矿质营养
一、教学时数
计划教学时数为 4 学时。
二、教学大纲基本要求
1.了解和掌握植物的必须元素及其确定方法
2.了解必须矿质元素的生理作用及典型缺素症
3.了解和掌握植物吸收矿质的特点；细胞吸收矿质的机理；根系吸收矿质的过程
4.了解矿质元素运输形式；途径与速度；矿质元素在植物体内的分配与再利用。
5.了解作物的需肥规律；缺肥诊断；合理施肥与作物优质高产。
三、教学重点
( 一 ) 重点
1.必需元素的生理作用；
2.植物细胞吸收矿质的机理；
3.矿质在植物体内的运输与分配
( 二 ) 难点
植物细胞吸收矿质的机理
四、教学内容
第一节 植物体内的必需元素
一、植物体内的元素
灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类,构成灰分的元素称为灰分元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。
氮不存在于灰分中, 也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的,所以也归并于矿质元素一起讨论。
不同植物体矿质占干重含量:水生植物约 1%,中生植物 5% ～ 10%,盐生植物有时达 45% 以上。
不同器官的矿质占干重含量:木质部约为 1%, 种子约为 3%,草本植物的茎和根为4%～5%,叶为10%～15%
二、植物必需的矿质元素和确定方法
(一) 植物必需的矿质元素
必需元素是指植物生长发育必不可少的元素，已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种， 加上碳、氢、氧共16种。
1.大量元素(major element，macroelement) 9种
氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的0.01%～10%，
2.微量元素(minor element, trace element) 7种
铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的10-5%～10-3%。
(二) 确定植物必需矿质元素的方法
1.溶液培养法(水培法)
将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
2.砂基培养法(砂培法)
在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。
三、必需元素的生理功能及缺乏病症
必需元素在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:
一是细胞结构物质的组成成分;
二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;
三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等
第一组——作为碳水化合物的营养
氮 Nitrogen(N)
⒈生理功能：
1) 细胞中许多重要化合物的组成成分
①蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分, “生命的元素”。
②某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物碱的成分, 对生命活动起重要的调节作用。
③叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。
2)在物质代谢和能量转化中起重要作用高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、 辅酶和辅基(CoA、CoQ、 NAD+、 NADP+ 、FAD、FMN等)和铁卟啉等的构成也都有氮参与。
⒉缺氮症状：
1)生长受抑 植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；
2)黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄
⒊氮过多：
1)植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；
2)机械组织不发达 植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。
3)贪青迟熟，生育期延迟。
硫 Sulfur(S)
1、生理作用：
1)蛋白质和生物膜的成分 原生质的构成元素。
2)酶与生活活性物质的成分 辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫, 也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。
3)构成体内还原体系 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。
2、缺硫症状
植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。
第二组——能量贮存和结构完整性的营养
磷 Phosphorus
⒈生理作用
1)细胞中许多重要化合物的组成成分：核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。
2)物质代谢和能量转化中起重要作用：AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。磷参与各种代谢。
⒉缺磷症状
1)生长受抑 植株瘦小,成熟延迟；
2)叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形成。
硼 Boron (B)
1、生理作用：
1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长
与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。
2) 促进糖的运输
参与糖的运转与代谢, 提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性,故能促进蔗糖的合成;在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 硼与细胞壁的形成有关。
2、缺硼症状
1）受精不良,籽粒减少
花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。
油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。
2)生长点停止生长 侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。
3)易感病害 甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。
第3组——保留离子状态的营养
钾Potassium (K)
1、生理功能
1)酶的活化剂
2)促进蛋白质的合成
3)促进糖类的合成与运输
4)调节水分代谢
2、缺钾症状
1)茎杆柔弱
2)叶色变黄而逐渐坏死 叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。
钙Calcium(Ca)
1、生理作用
1)细胞壁等的组分
2)提高膜稳定性
3)提高植物抗病性
4)一些酶的活化剂
5)具有信使功能 ：Ca2+—CaM复合体, 行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。
2、缺钙症状
1）幼叶淡绿色
继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。
2）生长点坏死
钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病” ，蕃茄“脐腐病”。
镁Magnesium (Mg)
1、生理功能
1)参与光合作用 叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。
2)酶的激活剂或组分 葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多种酶的活化剂。
3)参与核酸和蛋白质代谢 参与DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止核糖体解体所必需的。
2、缺镁症状
叶片失绿 从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。
氯 Chlorine (Cl)
1、生理作用：
1)参与光合作用：参加光合作用中水的光解放氧，并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用。
2)参与渗透势的调节：与K+、Na+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。
2、缺氯症状:
缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色; 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。
锰 Manganese (Mn)
1、生理作用：
1)参与光合作用：锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。
2) 酶的活化剂：锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
第4组—参与氧化还原反应的营养
铁 Iron(Fe)
1、生理作用：
1)多种酶的辅基：以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。
2)合成叶绿素所必需：催化叶绿素合成的酶需要Fe2+ 激活。
3)参与氮代谢：硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。
2、缺铁症状
不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。
在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。
3、过多
下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。
锌 Zinc (Zn)
1.参与生长素的合成 是色氨酸合成酶的成分
2.锌是多种酶的成分和活化剂 碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。
2、缺锌症状
果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。
铜 Copper (Cu)
1、生理作用：
1一些酶的成分：为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。
2)铜是质蓝素(PC)的组分 ：铜是质蓝素的成分,参与光合电子传递。
铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果，铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.
2、缺铜症状
生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。柑桔缺Cu裂果。蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。
钼 Molybdenum (Mo) 是需要量最少的必需元素。
1、生理作用：
1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分，钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症。豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼, 固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。
2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力
2、缺钼症状
缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。
四、作物的缺素诊断
作物出现缺素病症时,必须加以诊断,并补给所需元素。诊断可以从以下几方面着手:
(一)调查研究,分析病症
(二)植物组织及土壤成分的测定
(三)加入诊断
(一) 调查研究,分析病症
第一,是否生理病害？
分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。
第二,症状部位分析
植株生长是否正常?是否失绿?
如失绿,先老叶还是新叶上?
参考缺素检索表。
第三,结合土壤及施肥情况加以分析。
(二)植物组织及土壤成分的测定
作重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。
如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较。
(三)加入诊断
初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后（7－10天）才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推广
第二节植物细胞对溶质的吸收
当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质进入质外体, 在第二阶段溶质进入原生质及液泡。将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来，用无O２、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。
这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。
一、生物膜
(一)膜的特性和化学成分
特性： 细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。 水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。
化学成分：
膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)、脂类(40%-60%) 和糖(10%-20%)。 膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及传递信息等方面的作用。 脂类主要 成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂的非极性疏水“长尾巴”，又有一个易溶于水的极性头部，故是双亲媒性化合物。
(二)生物膜的结构
1．流动镶嵌模型
由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。
细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性
模型强调膜的不对称性和流动性。
膜的不对称性
主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。
膜的流动性
其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。
2．板块镶嵌模型
板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化
二、 植物细胞吸收溶质的方式
1）通道运输(channel transport)
2）载体运输(carrier transport)
3）泵运输（质子泵和钙泵）
(pump transport)
4）胞饮作用(pinocytosis)
(一)通道运输
离子通道(ion channel) －由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。
1.离子通道(ion channel) －由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。
离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl－、Ｃa2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道, 一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000 μm2的保卫细胞膜约有250个K+通道。离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。
见图：一个跨膜的内部蛋白的中央孔道允许 K+通过。 K+顺其电化学势梯度(注意通道右侧过量的负电荷)、但逆着浓度梯度从通道左侧(外)移向右侧(细胞质)。通道上的感受蛋白可对细胞内外由光照、激素或Ca2+引起的化学刺激做出反应。通道上的阀门可以通过一种未知的方式对膜两侧的电势梯度或由环境刺激产生的化学物质做出开或关的反应。离子通过离子通道时的扩散速率在106个· S-1 ～108个· S-1
（二）载体运输 — 被动吸收或主动吸收
离子载体（ion carrier）离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。
由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。
根据运转物质的方向，传递体可分为：
①共向传递体－将溶质与H+同向转运过膜；
②反向传递体－将溶质与H+异向转运过膜；
③单向传递体－协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞, 这是一种被动的单向传递体。
溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：
①经通道的转运是一种简单的扩散过程,没有饱和现象,经载体的转运,结合部位数量有限, 有饱和现象。
②经通道转运溶质是被动吸收，由载体进行的转运可以是被动吸收(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸收
二、主动吸收(active absorption)
(一)ATP酶 (ATPase)－ 催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。
质膜ATP酶催化反应如下: ATP + H2O ATP酶 ADP + Pi ΔＧ＝－32kJ·mol-1
1molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。
H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。
由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电, ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。
ATP酶运送阳离子假设：
ATP酶上有一个与阳离子M+相结合的部位,还有一个与ATP的Pi结合的部位。
当未与Pi结合时,M+的结合部位对M+有高亲合性,它在膜的内侧与M+结合,同时与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化),并释放ADP。当磷酸化后,ATP酶处于高能态,其构象发生了变化,将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低,而将M+释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧,这样ATP酶又恢复至原先的低能态构象,开始下一个循环。H+、K+、Na+ 或Ca2+ 以上述方式转运
H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以我们可以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,又因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵。
质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。
质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(ΔE),即膜内呈负电性,而膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+ .ΔμH+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力。
共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。
H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport)。
ΔμH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。
具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除ΔμH+外,还须通过传递体transporter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。
在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H＋/K+、H＋/NO3－、H＋/H2PO43－、H＋/蔗糖、H＋/氨基酸等。
经过共向传递体,阴离子或中性溶质如糖和氨基酸等可随着H+一同进入膜内。H+经过反向传递体进入细胞的同时有阳离子如Na+、Ca２+的排出。由于膜电位的过极化,增加了膜内的负电位,这样阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。质膜ATP酶也是单向传递体,不过在那里H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动运转。所以单向传递体可分为主动、被动两种。
2.钙泵
Ca２+-ATPase逆电化势梯度将Ca２+从细胞质转运到胞壁或液泡中。质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。
（四）胞饮作用
细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程
第三节植物对矿质元素的吸收及运输
一、根系吸收矿质元素的区域和过程
(一) 根系吸收矿质元素的区域
根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。
根毛区是吸收矿质离子最快的区域
(二) 根系吸收矿质的过程
1.离子被吸附在根系细胞表面
根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3－离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl-、NCO3－等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。
根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。
2. 离子进入根部导管
吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径
1)质外体途径
外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。
各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。
2)共质体途径
离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。
在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。
植物吸收矿质元素的特点
(一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系
1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。
2)相互独立：
①两者的吸收不成比例；
②吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。
③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。
(二) 根系对离子吸收具有选择性
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。
1.生理碱性盐（physiologically alkaline salt)
植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO３
2.生理酸性盐（physiologically acid salt）
植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH４)２SO４
3.生理中性盐（physiologically acid salt）
植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类, 称生理中性盐。如NH4NO3。
生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。
(三) 根系吸收单盐会受毒害
任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。
许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。
若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。
金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。
二、影响根系吸收矿质元素的因素
(一)温度
在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：
①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。
②影响酶的活性,影响各种代谢。
③影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少;
④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;
⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;
⑥高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(早稻秧苗低温发黄)
(二) 通气状况
土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。根据离体根吸收钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸收速度最快,而番茄为5%～10%。通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ --细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。
(三) 土壤溶液浓度
据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。
浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。
(四)土壤pH值
一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。
土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：
1)直接影响：
影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。
2)间接影响
影响到离子有效性，比直接影响大得多。
当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低；
在偏酸性环境中,有利于PO４３－、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当超过一定含量时, 可引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。
四、叶片对矿质元素的吸收
植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。
1.吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。
角质层-外连丝-表皮细胞的质膜－－叶肉细胞－其他部位
外连丝-连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。
2.影响因素
营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关
1)叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。 对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。
2)温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。
3)保留时间 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。
4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。
3.优点
1)用肥省 一般大量元素浓度为1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%为宜。用药量50－200斤/亩。一株20 年生的果树施尿素如需2.5kg,叶面喷施只需0.1 ～ 0.2kg就足够
2)肥效快 叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K＋进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50% ～ 75%，肥效可至7 ～10天。
3)补充养料的不足 特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。
常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素
注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害， “烧苗” 。
第四节 矿质元素在体内的运输和分布
根部吸收的矿质元素, 少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去。
一、矿质元素运输形式
N－根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用
P－磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；
K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等则以离子形式运往地上部。
二、矿质元素运输途径
矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。在植物体内也存在矿质元素经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象，特别是在植物的特殊生长发育阶段，如多年生植物在秋冬季叶片脱落前，叶片中的矿质元素大量向根部和茎杆转移。
三、 矿质元素的利用
矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。
未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。
氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等等。
矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。
据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。
第五节 氮的同化
一、植物的氮源
1.氮气
空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用
2.有机氮
土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。
3.无机氮
植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。
二、硝酸盐的还原
植物体内硝酸盐转化为氨的过程。
在一般田间条件下,NO3-是植物吸收的主要形式。NO3-还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。
1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐：
NO３-+NAD(P)H+H+ → NR NO２-+NAD(P)++H2O
这一过程在根和叶的细胞质中进行。
NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(Mo－Co)三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下：
硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶)。
吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。
2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为：
NO-２+6e-+8H+ → NiR NH+４+2H２0 (3-10)
叶中NO２-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO２-还原为NH4+
三、氨的同化-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。
1.谷氨酸合成酶循环
①谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反应:
L－谷氨酸+ATP+NH３→ Mg2+ L－谷氨酰胺+ADP+Pi
GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-５～10-4mol·L -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害。
②谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应:
L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT→ 2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕
通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。
2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH)
α-酮戊二酸+ NH３+NAD(P)H+H+ → L－谷氨酸 +NAD(P)++H２O
GDH与NH３的亲和力很低,Km值为5.2～7.0mmol·L-1。
GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。
三种酶在细胞中的定位：
绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内；
GS在叶绿体和细胞质中都有存在，
GDH主要存在于线粒体中。
在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。
生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。
四、生物固氮(biological nitrogen fixation)
生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。
１、类型 生物固氮是由两类微生物来实现的:
一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）；另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。
２、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下:
N２+8e-+8H++16ATP 固氮酶 2NH３+H２+16ADP+16Pi
固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。
减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。
３、影响固氮因素
①光合作用 为固氮提供物质和能量
②生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类种子中90％的氮是在生殖生长期固定的。
③遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等, 用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮基因引入非豆科植物。
第六节合理施肥的生理基础
一、作物需肥特点
(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同
禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K,
豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥；
叶菜类 多施氮肥；
薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N；
食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高;
酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质
(二) 作物不同,需肥形态不同
烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；
忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥；
水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,；
烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态N有利于芳香油的形成；硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NH４NO３效果最好；
黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。
甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。
(三) 同一作物在不同生育期需肥不同
1)养分临界期
在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”。如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。
2)营养最大效率期
在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。
一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。
二、施肥指标
（一）形态指标
1．长相
氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。
2．叶色
功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。
3.生理指标
(1) 体内养分状况
“叶分析” -测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量, 判断营养的丰缺情况。
通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。
(2) 叶绿素含量
(3)酰胺和淀粉含量
水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥。水稻叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开,浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。
（4)酶活性
根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况：
缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;
缺钼, 硝酸还原酶活性下降;
缺锌, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;
缺铁, 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；
缺锰, 异柠檬酸脱氢酶活性下降。
生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。
三、发挥肥效的措施
(一)肥水配合,充分发挥肥效
施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。
(二)深耕改土,改良土壤环境
适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。
(三)改善光照条件,提高光合效率
施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。
(四)改革施肥方式,促进作物吸收
深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。
